13 自然选择的证明/ 达尔文

节选自《物种起源·综述和结论》（北京大学出版社2005 年版）。舒德干等译。略有改动。题目是编者加的。

达尔文（1809—1882），英国博物学家，进化论的奠基人。著有《物种起源》，1859 年出版。

https://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Freeman_OntheOriginofSpecies.html

地质学清楚地揭示，各个大陆过去都曾经历过巨大的环境条件变迁，所以我们可望在自然条件下看到生物的变异，如同它们在驯养情况下所发生的那样。只要在自然状况下有变异发生，那么认为自然选择不曾发挥作用就很难解释了。常常有人主张，在自然条件下，变异量仅局限在一个很小的范围内，但这是无法证实的。虽然只是作用于外部性状，并且其结果很难确定，但人们却可以将驯养生物个体的微小差异逐渐积累起来，并在一段不长的时期内产生巨大的效果。物种中存在着个体差异，这是大家所公认的。但是除了这些个体差异外，所有的博物学家还承认有自然变种的存在。它们相互之间的差别十分明显，值得在分类学著作中记上一笔。没有人能明确区分开个体差异和微小变异，也难以区分特征明显的变种和亚种，以及亚种和物种。在分离的大陆上，或在同一大陆被某种障碍所隔离的不同区域内，以及孤立的岛屿上，存在着如此多样的生物类型，它们被一些有经验的博物学家归为变种，或被另一些博物学家列为地理种或亚种，而另一些却将其列为亲缘很近、特征明显的物种。

如果动植物确有变异，不管这一变异是多么微小和缓慢，只要其变异或个体差异在某一方面有益于自身发展，它们为什么不会通过自然选择将其保存和积聚起来，即所谓最适者生存呢？如果人们能够耐心地选择有利于自己的变异，那么在复杂而多变的生活条件下，那些有利于自然界生物的变异为什么不会经常产生，并得到保存或选择呢？那些在漫长的时间长河里起作用的，并严格审视每一个生物的全部体制、构造和生活习性的选择力量——即择优弃劣的力量，会受到什么限制吗？据我看，没有任何东西可以限制这种缓慢的，并巧妙地使每一种生物类型都能适应最为错综复杂的生活条件的力量。仅此一点，自然选择学说已是极为可信的了。我已经尽可望忠实地将反对这一学说的种种疑难问题和意见加以概要地综述，现在我将转而谈谈支持这一学说的各种具体事实和论点。

物种只是特征显著而稳定的变种，而且每一物种开始时都只是变种。根据这种见解，我们就很难在通常认为是由特殊创造行为指特创论或神创论所认为的由一个主体意志创造出个别物种的行为而产生的物种与由次级法则所产生的变种间划出一条明确的界限来。而且我们还可以了解为什么在某一地区内已经产生了归入同一属内的许多物种，并且这些物种现在仍很繁盛，仍会有那么多的变种存在。因为在物种形成很活跃的地方，按照一般的规律，可以确信这种作用仍在继续。当变种是初期物种时，其情形确是如此。另外，大属内的物种，为了在某种程度上保留变种的性状，就需要产生大量的变种或初期物种，因为它们之间的相互差别要比小属内的物种小。大属内亲缘关系密切的物种显然在分布上有明显的限制，它们按亲缘关系围绕着其他物种聚集成许多小的群体，这两点都与变种的特征相似。假如承认每一物种都是独立创造出来的，上述关系就显得颇为奇怪而无法理解了。但若认为它们起先是以变种形式存在的话，上述关系就颇易理解了。

由于每个物种都有按照几何级数过度繁殖的趋向，而且各个物种中变异了的后代，可以通过其习性及构造的多样化去占据自然条件下多种多样的生活场所，以满足数量不断增加的需要，所以自然选择的结果就更倾向于保存物种中那些最为歧异的后代。这样，在长期连续的变异过程中，同一物种的不同变种间细微的特征差异趋于增大，并成为同一属内不同物种间较大的特征差异。新的改良变种必将替代旧的、少有改良的中间变种，并使其绝灭；这样，物种在很大程度上就成为确定的、界限分明的自然群体了。每一纲中凡是属于较大种群中的优势物种，它更能产生新的优势类型，其结果必然是每一个大的种群在规模上更趋于增大，同时性状分异也就更大。由于地球上的生存空间有限，不可能允许所有的种群都扩大规模，其结果就是优势类型在竞争中打败了较不占优势的类型。这使大类群在规模上不断扩大，性状分异更趋明显，并不可避免地导致大量物种的绝灭；这就可以解释为什么仅有极少数大纲在竞争中自始至终占据着优势，而其中所有的生物类型都可以排列成许多大小不一的次一级生物群。用特创论的观点完全不能解释为什么在自然系统下所有的生物都可以划归大小不等的类群这一重大事实。

由于自然选择仅通过对微小、连续且有益变异的逐步积累而产生作用，因而它不会导致巨大的突变，而只能按照短小而缓慢的步骤进行。所以，已为新知识所不断证实的“自然界中没有飞跃”这一格言也是符合自然选择学说的。我们可以看到，自然界中可以用几乎无穷多样的方式来达到一个共同的目的，其原因就在于每一种特性一经获得，便可永久遗传下去，通过不同方式变异了的构造必须适应一个同样的目的。总之，自然界是吝于重大革新但奢于微小变异的。但是假如说每一物种都是独立创造出来的话，那就无法解释这种现象如何构成了自然界的一条法则。

许多其他的事实，据我看也可用这一理论予以解释。下述现象似乎十分奇怪：一种像啄木鸟形态的鸟却在地面上捕食昆虫；高地上的鹅很少或根本不游泳，但却具有蹼状脚；一种像鸫dōng雀形目鸫亚科的鸟类。大多栖息于草原或林木间，食虫、蜗牛或果实等的鸟却能潜水并取食水生昆虫；一种海燕却具有适合海雀生活的习性和构造。这样的例子不胜枚举。每一个物种总是力求扩大其个体数目，而且自然选择总是要求缓慢变异的后代去努力适应那些自然界中未被占据或尚未占尽的地盘。根据这种观点，那么上述的那些事实，不仅是不足为怪的，甚至是意料之中的。

在一定程度上，我们可以理解为什么自然界处处充满着美，这很大一部分应归功于自然选择。美对于人们的感官来说并不是无处不在的，人们只要见到过某些毒蛇，某些鱼类，或一些丑得像扭歪的人脸那样的蝙蝠，他就会承认这一点。性选择给了雄性以最鲜艳的色泽、优美的体态和其他华丽的装饰。有时在许多鸟类、蝴蝶和别的动物中，雌雄两性都是如此。拿鸟类来说，性选择使雄鸟的鸣叫声不仅取悦了雌鸟，同时也给人类以一种莫大的享受。花和果实由于有绿叶相衬，其色彩更为艳丽、醒目，更易被昆虫发现、光顾并传粉，而种子也会被鸟类散布开去。至于某些颜色、声音和形态何以能给人及动物以愉悦呢？即最简单的美感，最初是如何获得的呢？这是很难搞清楚的，就如同某种气味和味道，最初是怎样使人感觉舒适一样。

既然自然选择表现为竞争，它使各个地区的生物都得到适应与改良，而这仅对同时同地生物的关系而言是如此。所以某一地区的物种，虽然一般说来是为这个地区独创的，并且特别适合于那个地区的，但却会被从其他地区迁移来的、驯化的物种所打败和排挤掉。对此，我们不必惊奇。自然界的一切设计，就我们所知，并不是绝对完美无缺的，即使是我们的眼睛也不例外。或许其中的一些构造甚至不合情理，对此你也不必惊奇。为了抵御外敌，蜜蜂舍身刺敌；大量雄蜂的产生，却仅为单纯的交配，交配结束便被它们能育的姊妹们杀死；枞树花粉惊人地浪费；蜂后对于其能育的女儿们存有本能的仇视；姬蜂在毛虫体内求食；以及诸如此类的其他例子：都不足为奇。依照自然选择学说，真正奇怪的倒是没能发现更多完美无缺的例子。

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再看一看本能吧。某些本能虽然神奇，可是根据连续、微小、有利变异的自然选择学说，它并不比身体构造更难解释。这样我们就可以解释为什么自然在赋予同一纲中不同动物的许多本能时是采取循序渐进的方式进行的。我曾试图用级进原理来解释蜜蜂那令人叹为观止的建筑能力。习性无疑常对本能的改变起着重要的作用，但它并不是不可或缺的，就像在中性昆虫中所看到的那样，它们并无后代来遗传其长期连续的习性效果。根据同属内的所有物种都是从一个共同祖先而来，并且继承了很多共同的性状这一观点，我们就可以理解为什么边缘物种虽处于极不相同的生活条件下，但仍具有几乎相同的本能。例如：为什么南美洲热带和温带的鸫类，与我们英国的那些物种一样，要在其所筑的巢内糊上一层泥土？根据本能是通过自然选择而缓慢获得的这种观点，当我们发现某些动物的本能并不完美和易于发生错误，甚而许多本能还会使其他动物受害时，就无须大惊小怪了。

如果物种只是特征明显而稳定的变种，我们马上就会发现其杂交的后代，在某些性质和程度上，如在连续杂交之后，彼此可以融合等方面，酷似其父母，并且都如公认的变种的杂交后代一样，遵循着同样复杂的法则。如果物种是独立创造的，而变种是由次级法则所产生的，上述相似性就变得颇为离奇了。

如果我们承认地质记录的极端不完备性，那么地质记录所提供的事实就强有力地支持了遗传变异理论。新的物种缓慢地出现在连续的时间间隔内，而在相同的时段内不同类群的变化量是很不相同的。物种和整个类群的绝灭，在生物演化史上起着非常显著的作用，是遵循自然选择原理的必然结果，因为旧的生物类型要为新的

改良类型所取代。世代链条一旦中断，单个的物种也好，成群的物种也罢，将不再重现。优势类型的逐渐散布，伴随着其后代的缓慢变异，从而使得经过一段较长的时间间隔后，生物类型好像很突然地在全世界范围内都发生了变化。各地质层中的化石，其性状在某种程度上，介于其上下地层的化石之间，这一事实可以简单地以它们处于世系链的中间来解释。一切绝灭了的生物可以与所有现生生物一样进行分类。这一重大事实是现生生物与绝灭生物来源于同一共同祖先的必然结果。由于生物在漫长的演化和变异历程中，通常其性状都随之发生了分异，所以我们便能理解为什么那些比较古老的类型或每一生物群的早期祖先类型，在分类谱系上常或多或少地处于各现生类群之间的位置。总的来说，现生类型的组织结构要较古代类型更为高级，因为在生存竞争中，新的改良类型征服了较老的、较少改良的类型，它们的器官也更为特化以适应不同的功能。这一事实与大量生物由于生活条件简单，因而仍保留着简单且改造少的构造相吻合。同样的，某些类型在生物演化的各个阶段中为了更好地适应新的、退化的生活习性，而在体制上发生了退化。最后，同一大陆上的近缘类型，如大洋洲的有袋类又称“有袋目”，哺乳动物较为原始的一支，有育儿袋而无胎盘，主要分布于大洋洲。典型物种有袋鼠、负鼠等、美洲的贫齿类又称“异关节目”，属于有胎盘哺乳动物中较原始的一类，主要分布于南美洲。典型物种有树懒、犰狳（qiúyú）等等诸如此类的例子，为何能长期共存在一起，也就可以理解了，因为在同一地区，现存的和绝灭的类型通过世系关系紧密地联系在一起。

谈到地理分布，如果我们承认在漫长的地质历史时期，由于气候及地理的变化，以及由于诸多偶然而未知的散布方式，生物曾发生过从某一地区向另一地区的大规模迁移；那么根据遗传变异学说，我们就能很好地理解许多有关生物分布上的重要事实。为什么生物在整个地质地理、时空分布上呈现着明显的平行现象呢？其原因在于，生物都是以共同的世代谱系相连接，并且其变异的方式也相同。在同一块大陆上，在极为不同的条件下，在炎热和寒冷的环境中，在高山和低地，在沙漠与沼泽，每一大纲中的大多数生物是有明显联系的。这使每一个旅游者都会感到惊奇，但对我们来说，所有这些都是很容易理解的，因为它们是同一祖先和早期迁入者的后代。根据前述迁徙理论，加之在多数情况下的生物变异，我们借助于冰期事件便可以很容易地理解为什么在最遥远的山区，在南北温带中会有少数植物是相同的，而其他许多植物也是很相似的；同时也容易理解，为什么虽然有整个热带海洋的间隔，南北温带海洋生物中仍有些也极为相似。虽然两个地区具有适于同一物种生活的相同的自然条件，但如果两个地区长期隔离的话，它们之间的生物存在极大的差异，人们也就不必为怪了，因为生物与生物之间的关系是一切关系中最重要的。而且，在这两个地区，在不同的阶段内，从其他地区或者这两个地区之间彼此接受的迁移来的生物的比例也是不同的。所以，这两个地区中生物变异的过程也就必然是不同的。

根据这种迁徙的观点，以及随之而来的生物变异，我们可以理解为什么海岛上仅有极少量的物种栖息着，而其中的许多还是特殊的地方性类型。我们清楚地看到为什么那些不能横渡广阔大洋的动物类群，如蛙类和陆栖哺乳类，没有在海岛上居住；另一方面，为什么那些能够飞越海洋的动物，如蝙蝠中的一些新的特殊类型却在远离任何陆地的海岛上被发现。海岛上有特殊类型的蝙蝠存在，但却没有发现任何陆生哺乳动物的事实也是特创论根本无法解释的。

按照遗传变异学说，在任何两个地区若存在着亲缘关系很近的、有代表性的物种的话，就暗示着相同的祖先类型曾经居住在这两个地区。并且无论在什么地方，若有亲缘关系密切的物种栖息在两个地区，我们必然还会在那里发现这两个地区所共有的物种；无论在什么地方，若有许多亲缘关系密切的特征性物种出现的话，那么属于同一类群的一些可疑类型和变种也同样会在那里出现。各个地区的生物，必然与其最邻近的迁徙源区的生物有关，这是一个极为一般性的法则。我们可以看到在加拉帕戈斯群岛、胡安·斐尔南德斯群岛以及其他美洲岛屿上的动植物均与其相邻近的美洲大陆的动植物有着惊人的联系。同样的，佛得角群岛及其他非洲岛屿上的生物与非洲大陆上的生物间也存在着这种联系。必须承认，靠特创论无法对这些事实作出解释。